| TERARISTA | 3 (1) 32-40 | 1992 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Šípové či barvířské žáby: způsob života, chov a zachování rodu Die Pfeilgift- oder Färberfrösche: Lebensweise, Zucht und Arterhaltung Helmut Zimmermann K nejkrásnějším a zároveň z etologického hlediska nejzajímavějším žabám ve světe patří tzv. šípové či barvířské žáby čeledi Dendrobatidae, žijící v Novém Světě. Jsou jen kolem 2-5 cm velké, aktivují přes den a lze je proto poměrně snadno pozorovat. Některé druhy rodu Phyllobates (P. aurotaenia, P. bicolor, P. terribilis) mají dokonce tak silný kožní jed, že je kolumbijští Indiáni používají při lovu k napouštění hrotů svých šípů. Tyto nervové jedy, alkaloidy, se však používají také ve farmacii, a proto jsou tisíce těchto žabek odchytávány a - většinou ještě přímo v přírodě - doslova "stahovány z kůže". S výjimkou rodu Colostethus vyznačují se ale i jiní dendrobatidi o něco méně silným kožním jedem, mnohé zároveň i pestře zbarveným tělem, varovným zbarvením, které má odradit od útoku jejich případné predátory. U všech dendrobatidů je ve velkém měřítku vyvinuta péče o potomstvo. V průběhu posledních 20 let jsme s Elke Zimmermannovou analyzovali u více než 30 druhů chování během péče o potomstvo stejně jako sociální a sexuální chování zčásti v přírodě, především ale v teráriu, pomocí videosnímkování a přímého pozorování, následovaného srovnávací analýzou. Již před čtyřmi lety (ZIMMERMANN & ZIMERMANN 1988) mohly být proto na podkladě těchto analýz stanoveny tři charakteristické skupiny druhů podle způsobu chování: l. Druhy rodu Epipedobates (dříve řazené k Phyllobates) Námluvy a kladení vajec (asi 10 - 35 kusů) objasňuje řetězec reakcí, znázorněný na obr. 1. Obzvláště charakteristickým znakem této skupiny je tzv. "hlavový amplexus", v jehož průběhu samec tiskne svrchní stranou natažených rukou oční krajinu samice. Péče o potomstvo je v této skupině silné vyvinuta: o mláďata se zde stará samec. Zvlhčuje a hlídá snůšku uvnitř svého malého okrsku až do vylíhnutí pulců a brání je proti všem vetřelcům. Ostatní samci by jinak vejce či larvy okamžitě sežrali. Asi po 14 dnech odnese potom samec všechny vylíhlé pulce najednou na zádech do vodní nádrže a tam je vypustí (ZIMMERMANN 1983). 2. Druhy rodu Phyllobates, druhová skupina Dendrobates leucomelas a Allobates femoralis Také v této skupině je řetězec reakcí představován jednotlivými typy chování od námluv po kladení vajec (obr. 2). Přitom je nápadné, že zde - a též u všech ostatních dendrobatidů - chybí amplex, obejmutí samice samcem během kopulace. Ostatní optické, akustické a pohybové fáze chování stimulují samici natolik silně, že vlastní kladení vajec může proběhnout i bez přítomnosti samce. Sperma se potom dříve či později dostane na vajíčka. - Péče o potomstvo se u této skupiny omezuje výhradně na zvlhčování snůšky krátce po jejím nakladení a na přenesení larev po částech do vodní nádrže (ZIMMERMANN & ZIMERMANN 1985).  Obr. 1: Reakční řetězec: námluvy a kladení vajec u Epipedobates tricolor Reaktionskette: Werbung und Eiablage von Epipedobates tricolor 3. Druhové skupiny Dendrobates histrionicus a D. quinquevittatus Námluvy a kladení vajec jsou opět pro účely srovnání zobrazeny pomocí řetězce následných reakcí (obr. 3). Jasně projevovaná teritorialita samce (obzvláště ve skupině D. histrionicus) ovlivňuje též chování při námluvách a péči o potomstvo a zvyšuje význam péče o snůšku v přírodě ve velkém okrsku o rozloze asi 15 m2 (ZIMMERMANN 1989). Péče o potomstvo je rozličná, avšak u všech druhů silně vyvinutá. Tak například u Dendrobates histrionicus, D. lehmanni, D. pumilio a D. speciosus přebírá tuto práci samotný samec. Ten sedí na snůšce a během líhnutí larev odnáší každou z nich na hřbetě do zvláštní vodní nádrže v úžlabí samostatného broméliového listu. A poté nastává cosi jedinečného ve světě obratlovců: během následujících 10 týdnů nejen že matka najde každého pulce v úžlabí listů, ale spouští se za nimi do vody a krmí střídavě každou jednotlivou larvu vlastními neoplozenými vajíčky až do metamorfózy (WEYGOLDT 1980, ZIMMERMANN & ZIMERMANN 1981, JUNGFER 1985).  Obr. 2: Reakční řetězec: námluvy a kladení vajec Phyllobates terribilis Reaktionskette: Werbung und Eiablage von Phyllobates terribilis  Obr. 3: Reakční řetězec: námluvy a kladení vajec Dendrobates histrionicus Reaktionskette: Werbung und Eiablage von Dendrobates histrionicus Na základě této druhové a specifické diferenciace vysoce specializovaného chování příslušníků čeledi Dendrobatidae jsme zkoumali u 32 druhů odstupňované podobnosti a rozdíly v 62 homologních vzorech chování a jednotlivé druhy zařadili do 9 etotaxonomických druhových skupin (Tab. l, ZIMMERMANN & ZIMERMANN 1988 ) :
Přitom se ukázalo, že je nutné vyčlenit dva nové rody, totiž Phobobates pro druhy silverstonei, bassleri a trivittatus a rod Allobates pro femoralis (přičemž další štěpení do druhů u taxonu femoralis nebylo dále uvažováno).  Revierverteilung einer Gruppe von 6,3 Epipedobates tricolor in einem 120 x 50 x 110 cm großen Terrarium. Die Reviere der Männchen (A - F) mit Ruf-, Aufenthalts- und potentiellen Laichplätzen verteilen sich gleichmäßig auf den zur Verfügung stehenden Raum. Die nicht territorialen Weibchen (I - III) halten sich bevorzugt in Bodennähe auf.
Tabulka 1: Skupinově specifická diferenciace chování
u dendrobatidů  Artengruppe = druhová skupina. O rozmnožování dendrobatidů existuje již celá řada příspěvků (první odchov v Německu viz ZIMMERMANN 1974, pozorovací a odchovávací terária viz obr. 4). Odchov larev pomocí sušeného krmení pro akvarijní rybky je snadný. Malé žabky se živí již stejnou potravou, jako dospélci (chvostoskoky, octomilkami, malými cvrčky a sarančaty, posypanými multivitamínovými přípravky). Jen vejcožravé larvy skupiny D. histrionicus nemohou přijímat nic jiného, nežli neoplozená žabí vajíčka, nebo - při umělém odchovu - každé dva dny po jedné kapce vaječného bílku (ZIMMERMANN & ZIMERMANN 1980). Díky této vysoké specializaci na daný biotop jsou dendrobatidi vysoce ohroženi antropogenními vlivy, jakými jsou masový odchyt pro farmaceutické účely, musejní sbírky či obchod se zvířaty, ovšem v ještě větším měřítku ničením životního prostředí. Tak například bylo z posledních 7 známých a námi navštěvovaných lokalit Dendrobates histrionicus v jižním Ekvádoru 5 přeměněno v monokultury. Další biotop, biologická stanice se zbytky primárního pralesa uprostřed kulturní pouště, je podle zpráv jejího majitele již také bez příslušníků tohoto druhu. Jedině v oblasti sekundárních lesů v indiánské rezervaci, kde jsou k dispozici bromélie, nutné pro rozmnožování, existovala v roce 1988 ještě jedna samostatná populace (ZIMERMANN & ZIMERMANN 1990). Obchod se všemi druhy dendrobatidů (vyjma rod Colostethus) je Washingtonskou konvencí téměř zcela znemožněn, avšak pro udržení těchto druhů a jejich biotopů a tím i pro zachování mnoha jiných živočišných a rostlinných druhů v tropických pralesích se jen zřídkakdy něco podniká. Akce "Ochrana biotopů žab v deštných pralesích" ("Regenwald-Biotopschutz Anuren") naší pracovní skupiny začíná "vykoupením" části lesa poblíž chráněného území poloostrova Osa v Kostarice. Dále chystáme mapování s předpokládanou následnou ochranou jediného místa výskytu Mantella aurantiaca, vysoce ohroženého druhu zlatých žabek z Madagaskaru, zároveň s programem zachování druhů na základě know-how při odchovu dendrobatidů (tab. 2). To jsou první malé krůčky proti decimování a vyhubení vysoce specializovaných žab.
Tabulka 2: Statistika odchovů dendrobatidů (počet jedinců)
v Německu v letech 1989 a 1990 a koordinace chovu (*)
Literatura JUNGFER K.-H., 1985: Beitrag zur Kenntnis von Dendrobates speciosus. - Salamandra 21, 4: 263 - 280. WEYGOLDT P., 1980: Complex brood care and reproductive behavior in captive poison-arrow frogs, Dendrobates pumilio O. SCHMIDT. - Behav. Ecol. Sociobiol. 7: 329 - 332. ZIMMERMANN H., 1974: Die Aufzucht des Goldbaumsteigers Dendrobates auratus. - Aquarien-Magazin 8, 12: 526 - 531. ZIMMERMANN H., 1983: Durch Nachzucht erhalten: Phyllobates tricolor. Aquarien-Magazin 17, 1: 17 - 22. ZIMMERMANN H., 1989: Conservation studies on tne "dart-poison" frogs (Dendrobatidae) in the field and in captivity. - Int. Zoo Yearbook 28: 31-44. ZIMMERMANN H., ZIMMERMANN E., 1980: Durch Nachzucht erhalten: Farberfrösche Dendrobates histrionicus und D. lehmani. - Aquarien-MAgazin 14, 10: 562 - 569. ZIMMERMANN H., ZIMMERMANN E., 1981: Sozialverhalten, Fortpflanzungsverhalten und Zucht der Farberfrösche Dendrobates histrionicus und D. lehmani sowie einiger anderer Dendrobatiden. - Z. Kölner Zoo 24, 3: 83 - 99. ZIMMERMANN H., ZIMMERMANN E., 1985: Zur Fortpflanzungsstrategie des Pfeilgiftfrosches Phyllobates terribilis MYERS, DALY & MALKIN, 1978. - Salamandra 24, 2/3: 125 - 160. ZIMMERMANN H., ZIMMERMANN E., 1990: Lebensweise und Gefährdung hochspezialisierter Anuren im tropischen Regenwald Ecuadors am Beispiel des Pfeilgiftfrosches Dendrobates histrionicus (Fam. Dendrobatidae). - Verh. Dtsch. Zool. Ges. 83: 497. Zusammenfassung Aufgrund der Untersuchungen an über 30 Dendrobatiden werden drei stark differenzierte Verhaltensweisen für Werbung, Eiablage und Brutpflege dieser Frösche aufgezeigt. Weitere detaillierte Analyses uber 62 homologe Verhaltensmuster an 32 Arten ergeben eine neue Artengruppenaufteilung mit 2 neuen Gattungen. - Kenntnisse über Haltung und Zucht demonstrieren die Nachzucht-Statistiken 1989 und 1990 unserer DGHT-Arbeitsgruppe ANUREN. - Die Gefährdung bzw. Ausrottung von hochspezialisierten Anurenpopulationen wird dargestellt und von ersten Arten- und Biotopschutzkonzeptionen der DGHT-Arbeitsgruppe ANUREN berichtet. Adresa autora:
Dipl.-Ing. (FH) Helmut Zimmermann | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| << Předchozí | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Obsah